A h�ll�k evol�ci�ja:

A szoros �rtelemben vett h�ll�k vagy szauropszid�k (Sauropsida vagy Reptilia) els� ismert faja a Hylonomus lyelli. Ez a legr�gebbi ismert h�ll� k�r�lbel�l 20-30 centim�ter hossz� volt. Felmer�lt ugyan, hogy a Westlothiana lizzae nev� faj m�g kor�bban �lt, de err�l a k�s�bbiekben meg�llap�t�st nyert, hogy ink�bb a k�t�lt�ekhez �llt k�zel, mint a magzatburkosokhoz. A Petrolacosaurus kansensis, valamint a Mesosaurus nem fajai szint�n a h�ll�k legels� k�pvisel�i k�z� tartoztak.

Az igazi h�ll�k k�t �gon fejl�dtek tov�bb. A k�r�lbel�l 300 milli� �ve elk�l�n�lt anapszid�k (Anapsida) massz�v kopony�j�n csup�n n�h�ny lyuk tal�lhat� az orr, a szemek �s a gerincoszlop sz�m�ra. Az anapszid�kat t�l�l� tekn�s�k� is hasonl� fel�p�t�s�, de er�sen vitatott k�rd�s, hogy a kopony�juk nem k�s�bb, p�nc�lzatuk kialakul�s k�zben fejl�d�tt-e vissza ebbe a st�diumba.

A diapszid�k (Diapsida) aloszt�ly�hoz tartoz� h�ll�kn�l a szem�regek m�g�tt, kiss� f�l�tt�k egy-egy �jabb ny�l�s (az �gynevezett hal�nt�kablak) alakult ki. A diapszid�k fejl�d�se mintegy 280 milli� �ve k�t �gra bomlott. Ezek egyike a Lepidosauromorpha, amelybe a mai k�gy�k, gy�kok, hidasgy�kok �s egyesek szerint a kihalt mezozo�s tengeri h�ll�k tartoznak �s az Archosauromorpha, amelyb�l a pteroszauruszok, dinoszauruszok �s t�bb m�s rend kihal�s�val m�ra csak a krokodilok �s a dinoszauruszokb�l kifejl�d�tt madarak maradtak.

A legels� massz�v kopony�j� magzatburkosokb�l m�r mintegy 310 milli� �ve kiv�ltak az eml�s�k �sei, az eml�sszer� h�ll�k vagy szinapszid�k (Synapsida). Az eml�sszer� h�ll�knek a diapszid�khoz hasonl� hal�nt�kablakai voltak. Ez egyr�szt k�nny�ti a kopony�t, m�sr�szt t�bb helyet biztos�t az �llkapocsizmoknak. B�r gyakran a szauropszid�kt�l sz�rmaztatj�k az eml�sszer� h�ll�ket is, ezek val�j�ban nem tagjai a Sauropsida vagy Reptilia oszt�lynak.

A Lepidosauromorpha �g k�t �regrendje k�z�l a sauropterygi�k kihaltak; a Lepidosauria �regrendb�l pedig mintegy 260 milli� �ve k�l�n�lt el a felem�sgy�kok fejl�d�se – ezeknek m�ra mind�ssze k�t faja maradt �letben az �j-Z�land �szaki ter�letei k�r�l helyet foglal� apr� szigetk�ken.

Az Archosauromorpha �gban a dinoszauruszok fejl�d�s�nek kezdeti szakasz�ban, mintegy 240 milli� �ve k�l�n�ltek el t�l�k a krokodilok (Crocodilia) �sei (Crurotarsi), majd uralmuk v�ge fel�, k�r�lbel�l 120 milli� �ve fejl�dtek ki egy csoportjukb�l a madarak �sei, a h�ll�medenc�j� dinoszauruszok (Saurischia).

A karbon korban (a devon �s aperm id�szakok k�z�tti korszak, 359,2 milli� �vvel ezel�tt kezd�d�tt �s 299,0 milli� �vvel ezel�tt �rt v�get) m�r nem ritka primit�v h�ll�k (Cotylosauria) tov�bbfejl�d�s�hez Laur�zsia permben sz�razra fordul� kl�m�ja kedvez� l�k�st adott. Ez a v�ltoz�s a Varisztid�k kialakul�s�hoz k�thet�. A h�ll�k - szemben a k�t�lt�ekkel - t�pl�l� �s v�d�burokkal ell�tott, bels�leg megterm�keny�tett kem�ny h�j� toj�saikat a sz�razf�ld�n rakj�k le, �s e toj�s a ragadoz�kkal �s a sz�razs�ggal szemben egyar�nt nagyobb v�delmet ny�jt az ivad�knak, mint a k�t�lt�ek v�zi, k�ls�leg megterm�keny�tett pet�i. �gy a h�ll�k el�tt megny�lt sok olyan sz�raz, bar�ts�gtalan k�rnyezet, mely addig megh�d�thatatlan volt a n�gyl�b�ak sz�m�ra. Mindez kedvezett a h�ll�k adapt�v radi�ci�j�nak.

Elt�r� �ghajlati helyzete volt Gondwan�nak, ahol a permo-karbon j�gkorszak m�ly nyomot hagyott a kontinens n�v�nyvil�g�n. A karbon �s id�s perm nedves h�v�s kl�m�ja a fagyt�r�, lombhullat�, kistermet�, �vgy�r�s f�kb�l �s bokrokb�l �ll� Glossopteris-fl�r�t alak�totta ki. A Glossopteris magvait k�l�n k�t kis �sszez�r�d� lev�l v�dte a hidegt�l. Ez a tulajdons�ga m�r a z�rvaterm�kre (Angiospermae) eml�keztet. A karbonban fell�p�, tri�szig kitart� Glossopteris-fl�ra saj�tos b�lyegei a hideghez val� alkalmazkod�st bizony�tj�k. Egyesek a z�rvaterm�k k�zvetlen �seit is a Glossopteris-fl�r�ban l�tj�k. Gondwana id�sebb permi r�tegeib�l a j�gkorszak miatt gyakorlatilag hi�nyoznak a h�ll�k. A perm k�zep�t�l azonban a laur�zsiaival egyez�, igen gazdag h�ll�fauna �lt itt, melynek bev�ndorl�s�t az �ghajlat felmeleged�se tette lehet�v�. A permi h�ll�k a karbonban m�r nem ritka �sb�l, a Cotylossauri�kb�l fejl�dtek ki. Egyik csoportjuk, a Pelycosauri�k, igen bizarr megjelen�s�, vitatott funkci�t bet�lt� gerincvitorl�val d�sz�tett �llatok voltak. Gyakoris�gban azonban ezeken is t�ltettek a perm k�zep�t�l tri�sz v�g�ig elterjedt eml�sszer� h�ll�k (Therapsida). Leletekkel dokument�lt nagyon sz�p fejl�d�si sor vezet ezekt�l a h�ll�kt�l az els� �s legr�gibb eml�s�kig. Egyes �jabb bizony�t�kok szerint az eml�sszer� h�ll�k testh�m�rs�klete �lland� volt.

A sz�razf�ldek �llatvil�g�ban a h�ll�k uralma szembe�tl�. A mezozoikum volt a nevezetes dinoszauruszok kora. Ezek a gyakran bizarr k�lsej�, olykor f�lelmetes m�reteket el�r� h�ll�k a tri�szban jelentek meg �s a kr�ta v�g�n haltak ki. Egyik legismertebb alkalmazkod�si form�juk az �ri�si, 20-30 m-es test�, hossz� nyak�, apr� fej� Brontosaurus, Brachiosaurus �s Diplodocus. A t�rzset n�gy oszlopszer� l�b emelte fel. Tavakban, foly�kban �lhettek, ahol a hatalmas test s�ly�t a v�z felhajt� ereje cs�kkentette. A t�fen�ken j�rk�lva kerest�k v�zi n�v�nyekb�l �ll� t�pl�l�kukat. A n�v�nyev�k m�sik �ga er�s p�nc�lzattal v�dekezett a ragadoz�k ellen. Ilyen volt pl. a Stegosaurus, a Triceratops stb. A nagym�ret� ragadoz�k k�t l�bon j�rtak (a Tyrannosaurus 12 m hossz� volt), t�rszer�, hatalmas fogaik tan�skodnak t�pl�lkoz�sm�djukr�l. A n�v�nyev�k k�z�tt is sz�mos k�t l�bon j�r� faj alakult ki. A k�t l�bon j�r� form�k mells� v�gtagjai gyakran elcs�kev�nyesedtek. A jur�ban �s kr�t�ban h�ll�k repkedtek a cik�szok �s a tengerparti szikl�k, s�t a ny�lt �ce�n felett. A h�ll�k, csak�gy, mint k�s�bb az eml�s denev�rek, behatoltak a l�gk�rbe is. A rep�l� h�ll�k (Pterosauria) b�rred�t n�vesztettek sz�rny gyan�nt, melyet a mells� v�gtag hossz�ra ny�lt negyedik ujja fesz�tett ki. Els� h�rom ujjukkal kapaszkodhattak a f�kon, mint k�s�bb a denev�rek. Csontjaik �regesek, k�nny�ek voltak, cs�rszer� sz�jukban fogak �ltek. A Pterosauri�k legt�bbje kit�n� rep�l� volt.

A k�gy�k (Seprentes) a h�ll�k oszt�ly�nak (Reptilia) Diaspida aloszt�ly�ba tartoz�, azon bel�l a pikkelyes h�ll�k rendj�be (Squamata) sorolt alrend. Legk�zelebbi rokonaik a gy�kok, ezt a k�z�s �s�k bizony�tj�k. Az evol�ci� sor�n teljesen elvesztett�k v�gtagjaikat, saj�tos testfel�p�t�s�ekk� v�ltak. Az Antarktisz kiv�tel�vel minden kontinensen megtal�lhat�k. 4,5 milli� �vvel ezel�tt m�g a tengereket is megh�d�tott�k, a tengeri k�gy�k kiv�tel n�lk�l hal�los m�rg�ek. A k�gy�k evol�ci�j�t nagyon neh�z felt�rk�pezni, mivel kev�s fosszilia �ll a rendelkez�sre. A megmaradt csontok vagy er�sen hi�nyosak vagy rossz �llapot�ak.

Az egyik legkor�bbi k�gy� a Lapparenthophis defrenni volt. Maradv�nyait a Szahar�ban tal�lt�k meg. Az �llat 130 milli� �vvel ezel�tt a korai kr�ta id�szakban �lt. B�r a tal�lt csontok csup�n hi�nyos gerinccsigoly�k voltak koponya �s bord�k n�lk�l, a csigoly�k szerkezete egy�rtelm�en a k�gy�kra jellemz�. Nemr�giben egy m�sik k�gy�f�le k�t �pen maradt csigoly�j�t is megtal�ltak Spanyolorsz�gban, de mivel e k�t csigoly�n k�v�l semmilyen m�s csont nem maradt fenn, az �llat m�g tudom�nyos nevet sem kapott.
 

Egy m�sik korai k�gy� ker�lt el� �szak-Afrik�b�l �s Eur�pa egyes r�szeir�l. A Simoliophis-nak keresztelt cs�sz�m�sz� 100 milli� �vvel ezel�tt �lt �s �gy t�nik, r�szben vagy teljesen v�zi �letm�dot folytatott. Ennek ellen�re egyetlen ma �l� v�zi, illetve sz�razf�ldi k�gy�ra nem hasonl�t. Mind a Lapparenthophis �s a Simoliophis kihalt a kr�ta id�szak v�g�n, fejl�d�si �guk megszakadt �s nem hagytak h�tra ma �l� lesz�rmazottakat.   

A legteljesebb k�gy�csontv�z Argent�n�b�l ker�lt el�. A fels� kr�ta id�szakban �lt 2 m�teres Dinilysia patagonica anat�miailag hasonl�t a mai bo�khoz �s pitonokhoz, melyeket a legprimit�vebb k�gy�knak tartanak.
 
A Gigantophis nev� 10 m�teres �ri�s a valaha tal�lt egyik legnagyobb k�gy�, szint�n a bo�k rokona.

58-60 milli� �vvel ezel�tt �lt a valaha tal�lt legnagyobb k�gy�, a Titaboa cerrejonensis. A Kolumbi�b�l el�ker�lt fosszilis gerincet a ma �l� k�gy�k gerinc�nek alakj�val vetett�k �ssze �s a sz�m�t�sok szerint a Titanoboa 12-16 m�ter hossz�, 1 m�ter �tm�r�j� �s 1200 kg lehetett.

A N�metorsz�gban felfedezett Paleryx m�g pikkelyek maradv�nyait is meg�rizte a test�n. A tud�sok arra k�vetkeztetnek, hogy a k�gy�k a gy�kf�l�kb�l alakultak ki abban az id�ben, amikor a dinoszauroszok uralt�k a f�ldet. A gy�kok a k�gy�k legk�zelebbi ma �l� rokonai, testfel�p�t�s�k �s �letm�djuk hasonl�. A herpetol�gusok �gy gondolj�k, hogy egyes f�ld alatt �l� �s vad�sz� gy�kf�l�k �vmilli�k alatt elvesztett�k a v�gtagjaikat, mivel az az �letm�djuk miatt teljesen feleslegess� v�lt, �s lassan k�gy�kk� fejl�dtek. A l�bak cs�kev�nyes maradv�nyai azonban a mai napig felfedezhet�k egyes k�gy�kon, p�ld�ul pitonokon az �n. an�lis karmok form�j�ban. Ezek a karmok a h�meken nagyobbak �s p�rz�s sor�n a seg�ts�g�kkel izgatj�k a n�st�nyt. A korai k�gy�fossz�li�kon a l�bcsontok apr� ny�lv�nyk�nt m�g jelen vannak. 



36 milli� �vvel ezel�tt megjelentek a sikl�f�l�k. Akkoriban a nagy bo�k voltak a cs�csragadoz�k a k�gy�k k�z�tt, az els� sikl�k kicsik, kezdetlegesek voltak �s csak kis sz�mban fordultak el�. 20 milli� �vvel ezel�tt azonban a kontinensek mozg�sa lelassult, a f�ldr�szek elfoglalt�k mai helyzet�ket �s a sikl�k gyorsan bet�rtek az �rintetlen vid�kekre, majd elszaporodtak. 15 milli� �vvel ezel�tt azt�n kialakult a sikl�k egy csoportja, melyeknek h�ts� fogai megnagyobbodtak. Ezzel lassan kialakultak a h�ts� m�regfogas k�gy�k �s felvirradt a m�rgesk�gy�k kora.
10 milli� �vvel ezel�tt az els� viper�k is megjelentek. 

Anat�miai tanulm�nyok �s fossz�li�k vizsg�lata alapj�n a tekn�s�ket a k�gy�kkal, gy�kokkal �s m�s h�ll�kkel hozt�k k�zelebbi rokons�gba. M�st mutattak azonban a genetikai elemz�sek, amelyek szerint t�bb k�z�s van benn�k a krokodilokkal �s madarakkal. �sszehasonl�t� genetikai elemz�s�kben t�bb k�gy�-, tekn�s-, gy�k- �s krokodilfaj, valamint a csirke �s a zebrapinty DNS-�t elemezt�k �s vetett�k egybe. A t�rt�nelmi kavarod�st r�szben az okozhatta a kutat� szerint, hogy a tekn�s�k alapvet� fizikai jegyeikben hasonl�tanak a gy�kokra �s k�gy�kra, bele�rtve h�romkamr�s sz�v�ket is, mik�zben kev�s fizikai hasonl�s�got mutatnak a krokodilokkal. A 200-300 milli� �vvel ezel�tt kifejl�d�tt tekn�s�k eredete sok�ig tudom�nyos vita t�rgya volt, mert fiziol�gi�juk az �llatok evol�ci�s f�j�nak m�sik �g�ra utal, mint a g�njeik.

A krokodilok t�rzsfejl�d�se is �rdekesen alakult. A dinoszauruszok idej�ben a krokodilok eg�szen m�smilyenek voltak, mint az �ltalunk ismert maiak. A krokodilok fejl�d�s�ben a legmeghat�roz�bb val�sz�n�leg a 200 milli� �vvel ezel�tt bek�vetkezett tri�sz-jura kihal�si esem�ny volt, amely elt�r�lte a fajok mintegy fel�t. A f�ldi �l�vil�g t�rt�net�ben egyik legnagyobb kihal�si hull�m v�gzett a therapsid�k, az eml�s�k �seivel, amelyek addig nagyobb sz�mban n�pes�tett�k be a F�ldet, mint a dinoszauruszok �s a krokodilok �sei.

A Xilousuchus az als�- tri�sz id�szakban �lt korai �skrokodil. Maradv�nyait �szakkelet- K�n�ban tal�lt�k meg 1981-ben.

Az els� Phytosaurus fossz�lia megtal�l�sakor nem v�lt azonnal nyilv�nval�v�, hogy ezek az �llatok milyen fajhoz tartoztak. A els�k�nt tudom�nyos nevet kapott faj a Phytosaurus cylindricodon (nev�nek jelent�se 'hengeres fog� n�v�ny gy�k') volt, melyet 1828-ban G. Jaeger nevezett el, aki az �llcsontban tal�lt megk�vesedett sarat n�v�nyev� fogazatnak v�lte. A p�ld�ny gyeng�n �rz�d�tt meg (nem diagnosztikus) �s a faj nev�t m�r nem tekintik �rv�nyesnek. Mag�t a Phytosauria csoportot Hermann von Meyer n�met �sl�nykutat� nevezte el 1861-ben, az els� faj ut�n. B�r a megjelen�s�k �s az �letm�djuk nagy m�rt�kben hasonl�t a krokodilok�ra, sz�mos kisebb elt�r�s k�l�nb�zteti meg �ket az igazi krokodilokt�l. P�ld�ul a phytosaurusok bok�j�nak fel�p�t�se j�val kezdetlegesebb, mint b�rmelyik krokodil�. Tov�bb� a phytosaurusokn�l hi�nyzik a csontos m�sodlagos sz�jpadl�s, ami a krokodilok sz�m�ra lehet�v� teszi, hogy akkor is tudjanak l�legezni, ha a sz�juk tele van v�zzel.

A legkor�bbi ismert val�di krokodil szab�lyos kerek pajzsot viselt a kopony�j�n. Az Aegisuchus witmeri r�szlegesen fennmaradt kopony�ja Marokk�ban ker�lt napvil�gra. A k�s� kr�ta id�szakot, a 95 milli� �vvel ezel�tt peri�dust a dinoszauruszok kor�nak szok�s nevezni. Azonban a legut�bbi id�ben sz�mos olyan fossz�lia ker�lt napvil�gra, amelynek alapj�n ez az id�szak legal�bb annyira a krokodilok kora is volt. Az Aegisuchus witmeri kopony�j�t m�s krokodilf�l�k�vel �sszehasonl�tva arra a k�vetkeztet�sre juthatunk, hogy sokkal laposabb volt, mint az ut�dok�. A kutat�k szerint ez�rt az Aegisuchus witmeri aligha sz�llt harcba a dinoszauruszokkal. Hossz�, keskeny pof�j�b�l �t�lve ink�bb hal�szhatott: meglapult, �s leste, hogy mikor �szik a k�zel�be a gyan�tlan zs�km�ny, amelyet gyorsan bekapott.

 A Crocodylus thorbjarnarsoni 2-4 milli� �vvel ezel�tt �lt Afrik�ban, maradv�nyait Keny�ban t�rt�k fel. Az �ri�s testhossza meghaladta a 8 m�tert, m�g a n�lusi krokodil nem �ri el a 6,5 m�tert sem. A krokodil t�voli �seink kort�rsa volt, �s nagy vesz�lyt jelenthetett a v�zhez mer�szked� korai emberf�l�kre, akik magass�ga legfeljebb 1,2 m�ter volt. A kutat�k nem tal�ltak eddig olyan fossziliz�l�dott emberi maradv�nyokat, amelyeken krokodilt�l sz�rmaz� harap�snyomokat fedeztek volna volna fel. A krokodilok azonban b�rmit bekapnak, ami az �tjukba ker�l, r�ad�sul a Crocodylus thorbjarnarsoni l�nyegesen nagyobb volt, mint a mai h�ll�k. Azonos�tott�k az afrikai emberev� szarvas krokodilt, a Crocodylus anthropophagust is, amely 1,84 milli� �vvel ezel�tt �lt a mai Tanz�nia ter�let�n. A Crocodylus thorbjarnarsoni nem �ll k�zvetlen rokoni kapcsolatban a n�lusi krokodillal. Ez azt jelenti, hogy a n�lusi krokodil viszonylag fiatal faj, nem pedig �skori �l� fossz�lia, ahogy sokan tartj�k.

A Champsosaurus a gavi�lokra eml�keztet, �s hozz�juk hasonl�an, hossz� fogakkal szeg�lyezett pof�j�val a foly�kban �s mocsarakban halakra vad�szott. Val�sz�n�leg oldalaz� testmozg�ssal �szott, az ellen�ll�s cs�kkent�se �rdek�ben a l�bait a test�hez szor�tva, ahogyan a krokodilok �s a tengeri legu�n. A Champsosaurus szemei el�tt a koponya nagyon sz�les volt �s er�s �llkapocs izmok sz�m�ra biztos�tott tapad�si pontokat. Nev�nek jelent�se: "krokodil gy�k". Kb 1,5 m hossz� volt.

A Deinosuchus a k�s� kr�ta korban �l� 12 m�teres �skrokodil volt. A p�ld�nyok elterjed�se azt jelzi, hogy ezek az �ri�s krokodilok feltehet�en a t�lcs�rtorkolati k�rnyezetet kedvelt�k. 2002-ben meg�llap�tott�k, hogy  t�bb olyan Hadrosaurida farokcsigolya ker�lt el�, amelyen a Deinosuchus fognyomai l�that�k, meger�s�tve azt a kor�bbi feltev�st, hogy a Deinosuchus legal�bbis egyes esetekben dinoszauruszokkal t�pl�lkozott.
 

Ma a k�gy�k az �sszes �l�helyen megtal�lhat�k a tengerekt�l a magas hegys�gekig. Az �llatvil�gban igazi t�l�l�m�v�szek, az egyik legr�gebben bolyg�nkon jelenl�v� �llatcsoport k�pvisel�i, a v�gletekig k�pesek alkalmazkodni �s p�ratlan anat�miai saj�toss�gokkal rendelkeznek. Mondhatjuk, hogy a k�gy�k el�rt�k evol�ci�s fejl�d�s�k cs�cspontj�t �s hogy t�rt�net�k evol�ci�s sikert�rt�net. Leny�g�z�, hogy egy esetlennek t�n�, v�gtagok n�lk�li �llat hogyan k�pes boldogulni �s fennmaradni az eml�s�k uralta vil�gban. 
 
A k�gy�k fejl�d�st�rt�net�nek felt�rk�pez�se a legnehezebb a feladat, az egyik legnagyobb kih�v�s a tud�sok sz�m�ra. A kutat�k DNS anal�zissel �s egy�b elj�r�sokkal pr�b�lj�k bizony�tani az �si fajok rokons�g�t egym�ssal �s ma �l� fajt�kkal. Ennek ellen�re az �sk�gy�kr�l m�g nagyon keveset tudunk, a megl�v� csontok pedig nem elegek ahhoz, hogy teljes k�pet kapjunk az �letm�djukr�l. M�g b�ven van mit tanulnunk �s felfedezn�nk e leny�g�z� �llatcsoportr�l.